Senin, 27 Februari 2012

Aspek Fisiologis Pemindahan Ikan ke Medium Yang Berbeda Salinitasnya

Arsip Cofa No. B 007



Perairan tawar merupakan medium yang sangat encer dengan konsentrasi garam (0,001 – 0,005 gram mol per liter (M)) jauh di bawah konsentrasi garam darah ikan-ikan air tawar (0,2 – 0,3 M). Air dengan demikian cenderung memasuki tubuh ikan secara osmotik dan garam hilang melalui difusi ke luar tubuh. Meski permukaan tubuhnya ditutupi sisik dan lendir hingga hampir secara total tidak dapat ditembus air, namun pemasukan air dan kehilangan garam dapat terjadi melalui membran insang yang tipis. Kondisi yang sebaliknya terjadi pada ikan laut. Karena memiliki konsentrasi garam darah yang jauh lebih rendah (0,3 – 0,4 M) daripada air laut di sekelilingnya (sekitar 1 M), mereka cenderung kehilangan air dan kemasukan garam.

Kebanyakan ikan bertulang sejati terbatas pada habitat air tawar atau air laut. Bagaimanapun, ada kira-kira 10% dari semua teleostei yang dapat berpindah-pindah dengan mudah di antara kedua habitat tersebut. Contohnya adalah ikan euryhalin (bahasa Latin : eury, lebar + hals, garam), yang pastilah memiliki mekanisme pengaturan osmosis yang sangat adaptif, seperti salmon, steelhead trout, banyak jenis ikan sebelah dan sculpin, killifish, stickleback dan sidat. Ikan yang hanya dapat mentolerir kisaran kadar garam yang sangat sempit disebut stenohalin (Latin : steno, sempit + hals, garam). Kelompok terakhir ini mencakup sebagian besar ikan air tawar dan ikan laut .

Kemampuan ikan air tawar stenohalin untuk bertahan hidup dalam larutan garam tergantung pada histologi insang, luas permukaan insang, laju konsumsi oksigen, toleransi jaringan terhadap garam, dan pengendalian permeabilitas. Pengendalian permeabilitas bisa disebabkan oleh reaksi neurosekresi (hormon) terhadap lingkungan baru, dan bisa juga disebaban oleh efek langsung terhadap sel-sel permukaan.

Beberapa spesies ikan air tawar peka terhadap perubahan salinitas yang mendadak. Ikan yang baru menetas bisa terbunuh oleh ketidak-seimbangan osmotik bila ia tiba-tiba dipindahkan dari salinitas 1.000 mg/liter ke 50 mg/liter. Ikan dewasa biasanya lebih toleran terhadap perubahan salinitas.

Sebuah studi telah dilakukan dengan tujuan menentukan perubahan musiman toleransi terhadap air laut dan pertumbuhan ikan anadromus Arctic charr (Salvelinus alpinus L.) yang dipelihara pada suhu yang sama (8°C) selama musim dingin dan musim panas. Ikan charr (panjang 20–27 cm), yang sebelumnya dipelihara di air tawar dengan fotoperiod alami, dipindahkan secara langsung (“pindah langsung”, PL) dari air tawar ke air laut (35 ppt), dari air tawar ke air payau (20 ppt), atau diadaptasikan secara bertahap (“adaptasi bertahap”, AB) ke air laut selama periode 10 hari. Ikan kontrol dipelihara dalam air tawar. Laju makan dan kemampuan osmoregulasi dipantau pada ketiga kesempatan ini selama 59 hari. Dua percobaan telah dilakukan, satu selama musim dingin (Desember – Januari) dan yang lain selama musim panas (Juni – Juli). Pada kedua percobaan ini kematian ikan adalah rendah. Osmolalitas plasma yang dilaporkan pada ikan yang dipindahkan ke air laut ada dalam kisaran normal, tetapi osmolalitas pada hari ke-10, secara nyata lebih rendah pada musim panas (313 mOsm/kg (PL), 328 mOsm/kg (AB)) dibandingkan pada musim dingin (323 mOsm/kg (PL), 352 mOsm/kg (AB)). Pada musim dingin, laju makan dan pertumbuhan adalah tinggi pada ikan yang dipelihara di air tawar dan air payau, tetapi ikan charr yang dipindahkan langsung ke air laut laju makannya rendah dan bobot badannya menyusut. Ikan yang diadaptasikan secara bertahap terhadap air laut menempati posisi pertengahan. Selama musim panas, perbedaan laju makan yang terlihat adalah kecil dan semua ikan memiliki laju pertumbuhan yang relatif tinggi. Hasil-hasil penelitian ini menunjukkan bahwa ikan Arctic charr menunjukkan perubahan musiman dalam hal laju makan dan pertumbuhan yang sejajar dengan perubahan musiman kapasitas hipoosmoregulasi. Kemampuan untuk bertahan hidup dan melakukan hipoosmoregulasi dalam lingkungan air laut-penuh, bagaimanapun, tampaknya tidak bisa menjadi indikator yang baik bagi keberhasilan adaptasi terhadap air laut dalam hubungannya dengan kemampuan mencapai laju makan dan pertumbuhan yang tinggi. Selama musim dingin, pemindahan ke air laut secara bertahap tampaknya bisa memperbaiki laju makan dan pertumbuhan bila dibandingkan dengan pemindahan secara langsung.

Beberapa peneliti mengamati ikan-ikan yang dipindahkan ke medium yang berbeda salinitasnya. Pemindahan eksperimental ikan elasmobranchii laut ke perairan tawar jarang berhasil, meskipun mereka kadang-kadang ditemukan secara alami di sungai-sungai berair tawar. Beberapa spesies bertahan hidup selama jangka waku yang tak dapat ditentukan di dalam air laut encer, dan menunjukkan peningkatan tajam aliran urin. Ikan Pleuronectes (=Platichthys) flesus dapat beradaptasi terhadap air laut encer lebih baik dibandingkan Pleuronectes platessa. Dalam hal ini P. flesus berhenti minum, meningkatkan ekskresi urin dan menahan garam di dalam tubuh. P. flesus dapat menyerap ion-ion dari air tawar dan hanya kehilangan sejumlah kecil garam melalui kulitnya.

Dua spesies ikan aglomerular (tidak memiliki glomerulus) diketahui sering memasuki perairan pasang atau perairan tawar. Hasil-hasil pengamatan menunjukkan bahwa toadfish (Opsanus tau) memasuki Teluk Chesapeake sedangkan sejenis ikan pipa air tawar, Microphis boaja, memijah di sungai-sungai tropis. Kedua ikan ini tampaknya dapat melakukan penyesuaian osmotik tanpa memerlukan glomerulus.

Keberadaan garam-garam kalsium dalam air tawar akan meningkatkan secara tajam kelangsungan hidup binatang laut dan eurihalin di dalam medium ini. Hal ini disebabkan kalsium menurunkan permeabilitas sel, baik terhadap garam maupun air. Konsentrasi garam yang lebih tinggi daripada air laut bersifat letal bagi ikan teleostei laut bila kapasitas insang untuk mensekresi garam terlampaui dan garam tertimbun di dalam jaringan ini.

Daya adaptasi ikan belanak abu-abu Liza aurata terhadap berbagai konsentrasi garam telah diamati. Ikan muda belanak abu-abu (panjang total 20 – 40 mm) dikenai perubahan salinitas, secara mendadak dan bertahap, dari air laut ke air tawar. Pada ikan ini, kematian tidak terjadi akibat penurunan salinitas, bahkan pada saat perubahan mendadak dari 100% air laut (salinitas 39 ppt) ke 10% air laut (salinitas 3,9 ppt). Namun, semua ikan mati akibat penurunan salinitas yang mendadak dari 100% air laut ke 100% air tawar (salinitas 0,4 ppt). Dengan penurunan salinitas perlahan-lahan hingga mencapai 10% air tawar (salinitas 0,4 ppt) semua ikan bertahan hidup. Pengamatan menunjukkan bahwa Ikan Liza aurata muda (70 - 80 mm) mengalami pertumbuhan di kolam air tawar.

Tiga puluh lima ikan American shad (Alosa sapidissima) telah dipindahkan dengan cepat (2,5 jam) dari air asin ke air tawar. Perubahan konsentrasi komponen darah yang aktif secara osmotik dan mortalitas ikan telah diamati selama dan setelah pemindahan ini. Hasilnya kemudian dibandingkan dengan 20 ikan shad yang dipelihara dalam air asin pada kondisi yang sama dan dengan 44 ikan shad yang baru ditangkap dari laut dan dari perairan tawar (40 km dari pertemuan air laut – air tawar). Konsentrasi natrium dan klorida dalam darah kelompok ikan yang dipindah menurun tajam selama dan setelah pemindahan. Konsentrasi kalsium, glukosa dan asam laktat meningkat, sedangkan konsentrasi kalium dan magnesium tetap stabil. Ikan shad yang dipindah banyak yang mati mulai jam ke-5 setelah salinitas mulai berkurang. Tidak ada yang mati pada kelompok ikan yang dipelihara di air asin. Disimpulkan bahwa perilaku renang berbelok-belok yang ditunjukkan ikan shad dewasa di daerah pertemuan air asin – air tawar selama migrasi musim semi di Sungai Connecticut merupakan respon perilaku untuk memperlambat peralihan dari lingkungan air asin ke air tawar, sehingga bisa meminimkan stres fisiologis dan/atau untuk memungkinkan pemulihan sepenuhnya dari stres ini sebelum melanjutkan migrasi ke hulu sungai.

Pengaruh pemindahan-cepat juvenil ikan Australian snapper, Pagrus auratus, dari lingkungan air laut (30‰) ke lingkungan hiperosmotik pekat (45‰) dan hiperosmotik encer (15‰) terhadap osmolalitas serum, konsentrasi Na+, K+, Cl- dalam serum, hematokrit darah dan morfologi sel klorida insang telah diamati selama 168 jam setelah pemindahan tersebut. Osmolallitas serum, konsentrasi Na+, K+, Cl- meningkat setelah 24 jam di dalam lingkungan bersalinitas 45‰. Sebaliknya, setelah 24 jam di dalam media bersalinitas 15‰, konsentrasi K+ tidak berubah tetapi osmolalitas serum, konsentrasi Na+ dan Cl- berkurang. Perubahan kimia serum bersifat sementara dan kembali ke nilai-nilai awal setelah 168 jam di dalam lingkungan bersalinitas 45‰ dan 15‰. Pemindahan dari lingkungan bersalinitas 30‰ ke 45‰ dan 15‰ tidak mempengaruhi hematokrit darah (hematocrit = perbandingan volume sel darah merah dengan volume total darah). Sel klorida insang ditemukan baik pada epitelia filamen maupun epitelia lamelar pada semua perlakuan salinitas. Identifikasi sel klorida dilakukan dengan teknik pewarnaan imunositokimia dengan menggunakan antiserum khusus untuk Na+, K+-ATPase. Pada media bersalinitas 45‰, jumlah sel klorida filamen dan lamelar tidak berubah, tetapi sel klorida filamen lebih melimpah daripada sel klorida lamelar. Sebaliknya, sel klorida filamen meningkat ukurannya setelah 72 jam dan pada jam ke-168 setelah pemindahan dari 30‰ ukurannya menjadi 1,4 kali lebih besar daripada ukuran awal. Pada media bersalinitas 15‰, jumlah sel klorida filamen serta ukuran sel klorida filamen maupun sel klorida lamelar berkurang setelah 72 jam. Hasil penelitian menunjukkan bahwa ikan snapper dapat berosmoregulasi pada kisaran salinitas yang lebar dan membuktikan bahwa baik sel klorida filamen maupun sel klorida lamelar bertangung jawab atas ekskresi garam yang berlebihan pada lingkungan hiperosmotik. Kemampuan ikan snapper untuk beradaptasi dengan cepat dan mempertahankan homeostasis (keseimbangan) dalam kisaran salinitas yang lebar mendukung fakta bahwa ikan snapper merupakan spesies yang cocok untuk budidaya kolam berbasis-darat, di mana salinitas dapat berfluktuasi dengan cepat.


REFERENSI :

ARTIKEL TERKAIT


◄ Newer Post Older Post ►